Введение
В царство прокариот, или доядерных, объединяют самых древних обитателей нашей планеты – бактерии, которых в обиходе часто называют микробами. Это очень древние организмы, появившиеся, по-видимому, около 3 млрд. лет назад. Эти организмы имеют клеточное строение, но их наследственный материал неотделен от плазматической оболочки, другими словами они лишены оформленного ядра. По размерам большинство из них значительно крупнее вирусов. Царство прокариот на основе важных особенностей жизнедеятельности, и прежде всего, обмена веществ ученые подразделяют на три подцарства: архибактерии, настоящие бактерии оксифото бактерии.
Изучение строения и жизнедеятельности микроорганизмов занимается наука – микробиология.
Трудно найти ме5сто на земном шаре, где не было бы мельчайших живых существ – бактерий. Их находили в струях гейзеров с температурой около 105, сверхсоленых озерах, например в знаменитом Мертвом море. Живые бактерии были обнаружены в вечной мерзлоте Арктики, где они пробыли 2-3 млн. лет. В океане, на глубине 11км; на высоте 41км в атмосфере; в недрах земной коры на глубине нескольких километров – везде находили бактерии.
Бактерии прекрасно себя чувствуют в воде, охлаждающей ядерные реакторы; остаются жизнеспособными, получив дозу радиации в 10 тыс. раз превышающую смертельную для человека. Они выдерживали двухнедельное пребывание в глубоком вакууме; не погибали и в открытом космосе, помещенные туда на 18 часов, под смертоносным воздействием солнечной радиации.
Способы питания бактерий столь же разнообразны, как и условия их жизни. Пожалуй, нет такого органического вещества, которое не подошло бы в пищу тем или иным бактериям. Некоторые бактерии, как и зеленые растения, сами производят органические вещества с помощью солнечных лучей. Только кислород в отличие от растений они при этом процессе (фотосинтезе) не выделяют.
Среди бактерий есть паразиты, которые, поселяясь в чужих организмах, могут стать причиной болезни. Есть и бактерии-хищники, которые из множества своих тел «плетут» приспособления, чем-то напоминающие паутину, и ловят туда свою добычу (например, простейших).
Некоторые бактерии питаются такими «малосъедобными» веществами, как аммиак, соединения железа, серы, сурьмы.
Размножаются бактерии простым делением надвое. Каждые 20 минут в благоприятных условиях количество некоторых бактерий может удваиваться. Если, например, в организм человека попала всего одна такая бактерия, то черех 12 часов их может стать уже несколько миллиардов.
Долгое время люди жили, так сказать, «бок о бок» с бактериями, не подозревая об их существовании. Первым человеком, наблюдавшим бактерии в микроскоп, был Антонии Ван Левенгук, и было это в 1676 году (см. ст. «Антонии Ван Левенгук»).
А можно ли увидеть бактерии невооруженным глазом? Есть среди бактерий и настоящие гиганты, например, пурпурная серобактерия – длиной до 1/20мм. Пару таких бактерий вполне можно увидеть невооруженным глазом.
Большинство бактерий в десятки раз меньше. Но даже самые мелкие бактерии, когда они образуют большие скопления, увидеть ничего не стоит. На месте одной-единственной бактерии, попавшей на поверхность питательной среды, уже через несколько часов образуется видимая невооруженным глазом колония-бугорок. Взглянув на цвет и форму колонии, опытный специалист сразу определит, с бактериями какого вида он имеет дело.
Бывают желтые, красные, сини бактерии. Выдающийся английский биолог Александр Флеминг любил в свободное время делать цветные рисунки, причем в качестве красок он использовал … бактерии. Он наносил на контуры рисунка питательный бульон с соответствующими бактериями, помещал рисунок в тепло и получал цветное изображение.
1. Места обитания бактерий
Бактерии обитают в почве, воде, организме человека и животных. Разнообразные группы бактерий могут развиваться в условиях, не доступных, для других организмов. Качественный и количественный состав бактерий, обитающих во внешней среде, зависит от многих условий: pH среды, температура, наличие питательных веществ, влажности, аэрации, присутствия других микроорганизмов. Чем больше в среде содержится разнообразных органических соединений, тем большее количество бактерий можно в ней обнаружить. В незагрязненных почвах и водах встречается сравнительно небольшое количество сапрофитных форм бактерий, микробактерии, кокковые формы. В воде встречаются различные спорообразующие и неспорообразующие бактерии и специфические водные бактерии – водные виброны, нитчатые бактерии и др. В иле, на дне водоемов, обитают различные анаэробные бактерии. Среди бактерий обитающих в воде и почве, имеются азотфиксирующие, нитрифицирующие, денитрифицирующие целлюлозу бактерии и др. В морях и океанах обитают бактерии, растущие при высоких концентрациях солей и повышенном давлении, встречаются светящиеся виды. В загрязненных водах и почве, кроме почвенных и водных сапрофитов, в большом количестве встречаются бактерии, обитающие в организме человека и животных – энтеробактерии, клостридии и др. Показателем фекального загрязнения обычно является наличие кишечной палочки. В связи с широким распространением бактерий и своеобразием метаболической активности многих их видов они имеют исключительно большое значение в круговороте веществ в природе (в круговороте азота участвуют многие виды бактерий – от видов расщепляющих белковые продукты растительного и животного происхождения, до видов образующих нитраты, которые устанавливаются высшими растениями).
2. Строение бактерий
2. а) Размеры, форма бактерий
Существуют три основные формы бактерий – шаровидная, палочковидная и спиралевидная, большая группа нитчатых бактерий объединяет преимущественно водные бактерии и не содержит патогенных видов.
Шаровидные бактерии – кокки, подразделяются в зависимости от положения клеток после деления на несколько групп: 1) диплококки (делятся в одной плоскости и располагаются парами); 2) стрептококки (делятся в одной плоскости, но при делении не отделяются друг от друга и образуют цепочки); 3) тетракокки (делятся в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя группы по четыре особи); 4) саруины (делятся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя группы кубической формы); 5) стафилококки (делятся в нескольких плоскостях без определенной системы, образуя скопления, напоминающие виноградные грозди). Средний размер кокков 1,5-1мкм.
Палочковидные бактерии имеют строго цилиндрическую или овоидную форму, концы палочек могут быть ровными, закругленными, заостренными. Палочки могут располагаться попарно в виде цепочек, но большинство видов располагается без определенной системы. Длина палочек варьирует от 1 до 8 мкм.
Спиралевидные формы бактерий подразделяют на виброны и спириллы. Изогнутость тел вибронов не превышает одной четверти оборота спирали. Спириллы образуют изгибы из одного или нескольких оборотов.
Некоторые бактерии обладают подвижность, что отчетливо видно при наблюдении методом висячей капли или другими методами. Подвижные бактерии активно передвигаются с помощью особых органелл – жгутиков либо за счет скользящих движений.
Капсула имеется у ряда бактерий и является из внешним структурным компонентом. У ряда бактерий аналогом капсуле имеется образование в виде тонкого слизистого слоя на поверхности клетки. У некоторых бактерий капсула формируется в зависимости от условий их существования. Одни бактерии образуют капсулы только в микроорганизме, другие как в организме, так и вне его, в частности на питательных средах, содержащих повышенные концентрации углеводов. Некоторые бактерии образуют капсулы независимо от условий существования. В состав капсулы большинства бактерий полимиризованные полисахариды, состоящие из пентоз и аминосахаров, урановые кислоты, полипептиды и белки. Капсула не является аморфным образованием, а определенным образом структурирована. У некоторых белков, например, пневмококков, определяет их вирулентность, а также некоторые антигенные свойства бактериальной клетки.
2. б) Строение бактериальной клетки
Клеточная стенка бактерий определяет их форму и обеспечивает сохранение внутреннего содержимого клетки. По особенностям химического состава и структуры клеточной стенки бактерии дифференцируют с помощью окрашивания по грамму.
Строение у клеточной стенки различно у грамположительных и грамотрицательных бактерий. Основным слоем клеточной стенки.
Цитоплазматическая мембрана бактерии прилипает к внутренней поверхности клеточной стенки, отделяет ее от цитоплазмы и я является очень важным в функциональном отношении компонентом клетки. В мембране локализованы окислительно-восстановительные ферменты, с системой мембран связаны такие важнейшие функции клетки, как деление клетки, биосинтез ряда компонентов, хемо и фотосинтез и др. Толщина мембраны у большинства клеток составляет 7-10нм. Электрономикороскопическим метолом обнаружено, что она состоит из трех слоев: двух электронно-плотных и промежуточнно-электронно-прозрачного. В состав мембраны входят белки, фосфолипиды, микропротеины, небольшое количество углеводов и некоторых других соединений. Многие белки мембраны клетки являются ферментами, участвующие в процессах дыхания, а также в биосинтезе компонентов клетчатой стенки и капсулы. В составе мембраны также определяются пермеазы, обеспечивающие перенос в клетку растворимых веществ. Мембрана служит астрономическим барьером, она обладает избирательной полупроницаемостью и ответственна за поступление внутрь клетки питательных веществ и отходов из нее продуктов обмена.
Помимо цитоплазматической мембраны, в клетке бактерии имеются система внутренних мембран, получивших название мезосом, которые, вероятно, являются производственными цитоплазматической мембраны; их строение варьирует у разных видов бактерий. Наиболее развиты мезосомы у грамположительных бактерий. Строение мезосом неоднотипно, их полиморфизм отмечаются даже у одного и того же вида бактерий. Внутренние мембран структуры могут быть представлены простыми инвагинациями цитоплазматической мембраны, образованиями в виде пузырьков или петель (чаще у грамотрицательных бактерий) в виде вакуялярных, ламелярных, тубулярных образований. Мезосомы чаще всего локализованы у клеточной перегородки, отмечается также их связь с нуклеоидом. Поскольку в мезосомах обнаружены дыхания и окислительного фосфорилирования, многие считают их аналогами митохондрий. Клеток высших. Предполагается, что мезосомы принимают участие в делении клетки, распределении дочерних хромосом в разделяющиеся клетки и спорообразовании. С мембранным аппаратом клетки связано также функции фиксации азота, хемо- и фотосинтеза. Следовательно можно полагать, что мембрана клетки играет своего рода координирующую роль в пространственной организации в пространственной координации ряда ферментных систем и органелл клетки.
Цитоплазма и включения. Внутреннее содержание клетки состоит из цитоплазмы, представляющей собой сложную смесь различных органических соединений, находящихся в коллоидном состоянии. На ультратонких срезах цитоплазмы можно обнаружить большое количество зерен, значительная часть которых является рибосомами. В цитоплазме бактерии могут содержаться клеточные включения в виде гранул гиксогена, крахмала, жировых веществ. У ряда бактерий в цитоплазме находятся гранулы волютина, состоящих из неорганических полифосфатов, метафосфатов и соединений близких к нуклеиновым кислотам. Роль волютина до конца не ясна. Некоторые авторы на основании его исчезновения при голодании клеток рассматривают валютин как запасные питательные вещества. Валютин обладает средством к основным красителям, проявляя хромофильность метохрамазию, легко вживляется в клетках в виде крупных гранул, особенно при специальных метолах окраски.
Рибосомы бактерии являются местом синтеза белков в клетке в процессе которого образуются структуры, состоящие из большого числа рибосом, называемые полирибосомами или чаще пелисомами. В образовании полисом принимает участие м-РНК. По окончании синтеза данного белка полисомы вновь распадаются на одиночные рибосомы, или субъединицы. Рибосомы могут располагаться свободно в цитоплазме, но значительная их часть связана с мембранами клетки. На ультратонких срезах большинства бактерий рибосомы обнаруживаются в цитоплазме в виде гранул диаметром около 20 нм.
Наследственный материал. Бактерии обладают дискретной ядерной структурой, в связи со своеобразием строения, получившей название нуклоида неклеоиды бактерии. Содержат основное количество ДНК клетки. Они окрашиваются методом Фейльгена. Хорошо видны при окраске по романовскому-Шице, после кислотного гидролиза или в живом состоянии при фазово-контрастной микроскопии, а также на ультратонких срезах в электронном микроскопе. Нуклеоид определяется в виде компактного одиночного или двойного образования. У растущих культур нуклеоиды часто выглядят в виде раздвоенных образований, что отражает их деление. Митотического деления ядерных структур у бактерий не обнаружено. Форма нуклеоидов и их распределение в клетке весьма изменчивы и зависят от ряда причин, в том числе и от возраста культуры. На электронных микрофотографиях в местах расположения нуклеоидов видны светлые участки меньшей оптической плотности. Ядерная вакуоль не отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой. Форма вакуоли не постоянна. Ядерные участки заполнены пучками тонких нитей, образующих сложное переплетение. В составе ядерных структур бактерий не обнаружены гистоны, предполагают, что их роль у бактерий выполняют полиамины. Ядра бактерий не похожи на ядра других организмов. Это послужило основой для выделения бактерий в группу прокариотов, в отличии от эукариотов, обладающих ядром, содержащим хромосомы, оболочку и делящиеся путем митоза. Нуклеоид бактерии соединен с мезосомой. Характер связи пока не известен. Хромосома бактерии имеет циркулярно-замкнутую структуру. Подсчитано, что длина замкнутой в кольцо ДНК клетки составляет 1100-1400мкм, а молекулярный вес 2,8*10.
Жгутики и ворсинки На поверхности некоторых бактерий имеются органы движения – жгутики. Их можно обнаружить с помощью особых методов окраски, микрокопирования в темном поле или в электронном микроскопе. Жгутики имеют спиралевидную форму, причем шаг спирали специфичен для каждого вида бактерий. На основании количества жгутиков и их расположения на поверхности клетки различают следующие группы подвижных микробов: монотрихи, амфитрихи, лофотрихи и перетрихи. Монотрихи имеют один жгутик, расположенный на одном из полюсов клетки и реже субполярно или катерально. У амфитрихов на каждом полюсе клетки расположено по одному жгутики. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном или двух полюсах клетки. У перетрихов жгутики расположены без определенного порядка по всему телу клетки.
На поверхности некоторых бактерий (энтеробактерий), кроме жгутиков, имеются ворсинки (фимбрий, пили), видимые только под электронным микроскопом. Различают несколько морфологических типов ворсинок. Наиболее изучен первый тип (общий) и ворсинки существующие только при наличие в клетке половых факторов. Ворсинки общего типа покрывают всю поверхность клетки, состоят из белка; половых ворсинок приходится 1-4 на клетку и те и другие обладают антигенной активностью.
Физиология. По химическому составу бактерии не отличаются от других организмов.
В состав бактерии входят углерод, азот, водород, кислород, фосфор, сера, кальций, калий, магний, натрий, хлор и железо. Их содержание зависит от вида бактерии и условий культивирования. Обязательным химическим компонентом клеток бактерии, как и других организмов, является вода, представляющая собой универсальную дисперсионную среду живой материи. Основная часть воды находится в свободном состоянии; ее содержание различно у разных бактерий и составляет 70-85% влажного веса бактерии. Коме свободной, имеется ионная фракция воды и вода, связанная с коллоидными веществами. По составу органических компонентов клетки бактерий сходны с клетками других организмов, отличаясь однако наличием некоторых соединений. В состав бактерий входят белки, нуклеиновые кислоты, жиры, моно-, ди- и полисахариды, аминосахара и др. У бактерий имеются необходимые аминокислоты: диалициопимелиновая (содержащая еще сине-зеленых водорослий и риккетсий); N-метиллизин, входящий в состав флагеллина некоторых бактерий; D-изомеры некоторых аминокислот. Содержание нуклеиновых кислот зависит от условий культивирования, фаз роста, физиологического и функционального состояния клеток. Содержание ДНК в клетке более постоянно, нежели РНК. Нуклеотидный состав ДНК не изменяется в процессе развития бактерии, видоспецифичен и используется как один из важнейших таксономических признаков. Бактериальные липиды разнообразны. Среди них встречаются жирные кислоты, фосфолипиды, воски, стероиды. Некоторые бактерии образуют пигменты с интенсивностью, которая широко варьируется у одного и того же вида и зависит от условий выращивания.
Твердые питательные среды более благоприятны для образования пигментов. По химическому строению различают каратиноидные, хиновые, меланиновые и другие пигменты, которые могут быть красного, оранжевого, желтого, коричневого, черного, синего или зеленого цвета. Чаще пигменты нерастворимы в питательных средах и окрашивают только клетки. Пигменты, растворимые в воде (пиоцианин), диффундируют в среду, окрашивая ее. К пигментам бактерий относятся также бактериохларофилл, придающий фиолетовую или зеленую окраску некоторым фотосинтезирующим бактериям.
Ферменты бактерий делятся на функционирующие только внутри клетки (эндоферменты) и только вне клетки (экзоферменты). Эндоферменты в основном катализируют синтетические процессы, дыхание и т.п. Эндоферменты катализируют главным образом гидролиз высокомолекулярных субстратов до соединения с более низким молекулярным весом, способных проникать внутрь клетки.
В клетке ферменты связаны с соответствующими структурами и органеллами. Например, аутолитические ферменты связаны с клеточной стенкой, окислительно-восстановительные ферменты с цитоплазматической мембраной, ферменты, связанные с репликацией ДНК с мембраной или нуклеоидом.
Активность ферментов зависит от ряда условий, в первую очередь от температуры выращивания бактерий и pH среды.
3. Процессы жизнедеятельности бактерии
3. а) Питание
Используют питательные вещества только в относительно небольших молекул, проникающих внутрь клетки. Такой способ питания, характерный для всех организмов растительного происхождения, называют голофитным. Сложные органические вещества (белок, полисахариды, клетчатка и т.д.) могут служить источником питания и энергии только после их предварительного гидролиза до более простых соединений, растворимых в воде либо в липоидах. Способность различных соединений проникать в цитоплазму в клетку зависит от проницаемости цитоплазматической мембраны и химической структуры питательного вещества.
Вещества, которые служат источником питания бактерии поразительно разнообразны. Важнейшим элементом, необходимым для живых организмов, является углерод. Одни виды бактерий (аутотрофы) могут использовать неорганический углерод из углекислоты и ее солей, другие (гетеротрофы) только из органических соединений. Подавляющее большинство бактерий, относятся к гетеротрофам. Для усвоения углерода требуется посторонний источник энергии. Немногочисленные виды бактерий, обладающие фотосинтетическими пигментами, используют энергию солнечного света. Эти бактерии называются фотосинтезирующими. Среди них имеются аутотрофы (зеленые и пурпурные серобактерии) и гетеротрофы (несерные пурпурные бактерии) их называют также, соответственно, фотолитотрофами и фотоорганотрофами. Большинство же бактерий используют энергию химических реакций и называются хемосинтезирующими. Хемосинтезирующие аутотрофы называются хемолитотрофами, а гетеротрофы – хемоорганотрофами.
Гетеротрофные бактерии усваивают углерод усваивают углерод из органических соединений различной химической природы, легко усваивают вещества, содержащие ненасыщенные связи или атомы углерода с частично окисленными валентностями. В связи с этим наиболее доступными источниками углерода, являются сахара, многоатомные спирты и др. некоторые гетеротрофы наряду с усвоением органического углерода могут усваивать и неорганический углерод.
Отношение бактерий к источникам азота также различно. Существуют бактерии, усваивающие минеральный и даже атмосферный азот. Другие бактерии неспособны синтезировать белковые молекулы или некоторые аминокислоты из простейших соединений азота. В этой группе имеются формы, использующие азот из отдельных аминокислот, из пептонов, сложных белковых веществ и из минеральных источников азота с добавлением несинтезируемых ими аминокислот. К этой группе принадлежат многие виды патогенных бактерий.
Кроме источников азота и углерода, бактерии нуждаются в фосфоре, сере, калии, магнии, железе, микроэлементах, а также в дополнительных факторах роста.
З. б) размножение
Бактериальная клетка начинает делится после завершения последовательных реакций, связанных с воспроизведением ее компонентов.
У быстро растущих культур имеется несколько репликационных точек. Процесс репликации ДНК сопровождается сегрегацией синтезирующих цепей ДНК клетки. В разделении нитей ДНК большую роль играют мезосомы клетки.
Во время деления рост клетки замедляется и начинается вновб после деления.
Окончание репликации ДНК является моментом, инициирующим деление клетки. Угнетение синтеза до окончания репликации приводит к нарушению процесса деления: клетка перестает делится и растет в длину. На примере E. Coli показано, что для начала деления требуется наличие термолабильного белка и такое состояние между отдельными полиаминами в клетке, при котором количество путресцина должно превышать количество спермидина. Имеются данные о значении фосфолипидов и аутолизинов для процесса деления клеток.
Механизм воспроизведения мезосом, как и мембранного аппарата клетки, еще не ясен. Предполагают, что при росте бактериальной клетки мезосомы постепенно разделяются.
При росте бактериальной клетки клеточная перегородка формируется рядом с мезосомой. Образование перегородки приводит к делению клетки. Вновь образованные дочерние клетки отделяются друг от друга. У некоторых бактерий образование перегородки не приводит к разделению клеток: образуются многокамерные клетки.
Получен ряд мутантов у E. Coli, у которых клеточная перегородка образуется либо в необычном месте, либо на ряду с перегородкой с обычной локализацией формируется добавочная перегородка близко от полюса клетки, так и маленькие клетки (мини-клетки) размером 0,3-0,5мкм. Мини-клетки лишены, как правило, ДНК, так как при делении родительской клетки Нуклеоид не попадает в них. В связи с отсутствием ДНК мини-клетки используются в генетике бактерий для изучения выражения функции генов у внехромосомных факторов наследственности и других вопросов. После посева клеток в свежую питательную среду некоторое время бактерии не размножаются – эту фазу называют начальной стационарной или лаг-фазой. Лаг-фаза переходит в фазу положительного ускорения. В этой фазе начинается деление бактерии. Когда скорость роста клеток всей популяции достигает постоянной величины начинается логарифмическая фаза размножения. Логарифмическая фаза сменяется фазой отрицательного ускорения, затем наступает стационарная фаза. Количество жизнеспособных клеток в этой фазе постоянно. Затем следует фаза отмирания популяции. Влияют: вид культуры бактерии, возрастной состав культуры, состав питательной среды, температура выращивания, аэрация и др.
Не смотря на постоянную скорость роста популяции бактерий в логарифмической фазе, отдельные клетки все же находятся в разных стадиях деления. Иногда важно синхронизировать рост всех клеток популяции, то есть получить синхронную культуру. Простыми методами синхронизации являются изменение температурных условий или культивирование в условиях недостатка питательных веществ. Вначале культуру помещают в неоптимальные условия, затем сменяют их оптимальными. При этом у всех клеток популяции синхронизируется цикл деления, но синхронное деление клеток происходит обычно не более 3-4 циклов.
3. в) Спорообразование
Бактерии рода Bacillis Clostnidium и Pesuifotoma Culum так же как и отдельные виды кокки и спириллы способны образовать споры (эндеспоры) – тельца сферической или устойчивые к воздействию неблагоприятных факторов. Споры четко преломляют споры и четко видны в световом микроскопе. Как правило, внутри бактериальной клетки образуется только одна спора. Однако в последнее время у отдельных видов Clostnidium обнаружены клетки с двумя и более спорами. Обычно спорообразование начинается когда бактерия испытывает недостаток питательных веществ или когда в среде в большом количестве накапливаются продукты обмена веществ бактерий. Поэтому споры можно рассматривать как приспособление организма для выживания в неблагоприятных условиях среды.
Формирование спор зависит от условии роста. Споры могут оставаться живыми в условиях, когда вегетативные клетки, то есть клетки не образовавшие споры погибают. Большинство спор хорошо переносят высушивание, многие споры нельзя убить даже кипячением в течении нескольких часов. Для их уничтожения требуется температура пара 120 при давлении его 1атм (1,01*10Па). При этих условиях споры погибают через 20 минут. В сухом состоянии они погибают лиши при сильном нагревании (до 150-160) в течении нескольких часов. Споры отдельных видов бактерий отличаются особенной термоустойчивостью. Общая схема спорообразования может быть представлена в следующем виде. В результате неравномерного деления бактериальной клетки, сопровождающееся впячиванием цитоплазматической мембраны, наблюдается обособление части нуклеоида с небольшой частью цитоплазмы. Образовавшаяся проспора затем покрывается цитоплазматической мембраной бактериальной клетки.
Таким образом внутри клетки возникает новая клетка-спора, окруженная двумя мембранами. Затем между мембранами образуется кортикальный слой или кортекс, состоящий из особых молекул пептидогликана.
Дальнейшее развитие споры заключается в образовании нескольких слоев споровых покрытий и ее созревании. Споровые покровы синтезируются в основном из вновь синтезированных особых белков, а также липидов и гликолипидов. Электронномикроскопическое изучение ультратоных срезов многих бактерий показало, что поверх покровов споры образуется еще одна структура – экзеспориум, часто состоящий из ряда слоев и имеющий подчас разнообразную «лепную» форму. Диаметр споры приблизительно равен диаметру клетки, которая при этом несколько расширяется, приобретая вид барабанной палочки. У других спора образуется в центре клетки и последняя либо не меняет формы (род Bacillis), либо расширяется в середине, принимая вид веретена (род Clostnidium).
После созревания споры клеточная стенка вегетативной части клетки разрушается и спора выходит в окружающую среду. При попадании в благоприятные условия спора начинает прорастать.
Прорастанию предшествует поглощение спорой воды и последующее набухание. Затем оболочка, под влиянием давления, вызванного ростом, разрывается, возникает ростовая трубка. В дальнейшем происходит удлинение освободившегося бактериального организма и, наконец, деление уже удлиненной клетки.
Споры бактерий могут длительное время (десятки, сотни и даже тысячи лет) существовать в покоящемся состоянии.
Имеются микроорганизмы, образующие относительно устойчивые к неблагоприятным условиям среды (температура, кислотность, аэрация и др.) покоящиеся клетки – циститы, не являются спорами. Например, азотобактерии образуют циститы, устойчивые к высушиванию и теплу.
Известны и другие группы покоящихся клеток (микроспоры, миксобактерии, эндоскопы актиномицетов и др.)
4. Значение бактерий в природе и жизни человека
В природе бактерии распространены чрезвычайно широко. Они населяют почву, выполняя роль разрушителей органического вещества – остатков погибших животных и растений. Преобразуя органические молекулы в неорганические, бактерии тем самым очищают поверхность планеты от гниющих остатков и возвращают химические элементы и биологический круговорот.
И в жизни человека роль бактерий огромна. Так, получение многих пищевых и технических продуктов невозможно без участия различных бродильных бактерий. В результате жизнедеятельности бактерий получают простоквашу, кефир, сыр, кумыс, а также ферменты, спирты, лимонную кислоту. Процессы квашения пищевых продуктов тоже связаны с бактериальной активностью.
Встречаются бактерии – симбионты (от лат. «сим» - вместе, «биос» - жизнь), которые живут в организмах растений и животных и приносят им определенную пользу. Например, клубеньковые бактерии, поселяющиеся в корешках некоторых растений, способны усваивать газообразный азот из почвенного воздуха и таким образом снабжают эти растения азотом, необходимым для жизнедеятельности. Отмирая, растения обогащают почву соединениями азота, что было бы невозможно без участия таких бактерий.
Известны хищные бактерии, поедающие представителей других видов прокариот.
Велика и отрицательная роль бактерий. Различные виды бактерий вызывают порчу пищевых продуктов, выделяя в них продукты своего обмена, ядовитые для человека. Наиболее опасны патогенные (от греч. «патос» - болезнь и «генезис» - происхождение) бактерии – источник различных заболеваний человека и животных, таких, как воспаление легких, туберкулез, аппендицит, сальмонеллезы, чума, холера и др. Поражают бактерии и растения.
Заключение
Бактерии населяют всю биосферу, едва ли можно найти такие ее участки, где была бы жизнь, но не было бы бактерий. Вместе с тем в условиях, которые определяются как экстремальные, нередко обитают только бактерии, например, пери экстремальных значениях температуры, солености, рН. Огромному разнообразию условий, представляемых биосферой бактериям, соответствует разнообразие их свойств и адаптаций. Обладая огромной численностью популяций и выработанными эволюцией механизмами изменчивости и диффузии генетических детерминаций, большинство бактериальных видов находится в состоянии постоянного адаптационного движения в соответствии с постоянно изменяющимися условиями среды, Буль то организмы или элементы неживой природы.
Не смотря на относительную простоту организации бактериальной клетки и ее незначительный объем, она обладает весьма сложными и совершенными механизмами молекулярных адаптаций, существование которых еще относительно недавно нельзя было даже предположить.
Важным фактором эволюции бактерий сейчас становится бурное развитие биотехнологий и генной инженерии. Исследование экологии промышленно важных микроорганизмов в условиях производств становится насущной необходимостью.
Рассматривая экологию бактерий, необходимо иметь в виду, что оня являются не только обитателями, но и создателями современной биосферы, а в настоящее время сами являются экологическим фактором практических для всех живых организмов, с которыми они взаимодействуют, как косвенно, через процессы круговорота элементов, так и непосредственно являясь симбионтами или паразитами.
Экология бактерий – бурно развивающаяся наука, ее прогресс определяется не только интенсивностью проведения специальных экологических исследований, но и успехами во всенх дуругих областях микробиологии, а аткже в соответствующих разделах генетики и молекулярной биологии.
Крайняя недостаточность имеющихся к настоящему времени знаний о практически неисчерпаемом разнообразии взаимодействии бактерий со средой и организмами несомненна. Это позволяет с уверенностью утверждать, что в скором будущем предстоят увлекательные открытия в области экологической микробиологии.
Список литературы
Вавилов С.И. Большая советская энциклопедия. 2-ое издание. М.: «БЭС», 1950
Воробьев А.А., Кривошеина Д.С. Основы иммунологии. М.: «Мастерство», 2001
Гранов Б.В., Павленко П.В. Экология бактерий. Ленинград: Изд-во ленинградского ун-та, 1989
Мишустин Е.Н., Емцев Т.В. Микробиология. М.: «Москва – Агропромиздат», 1987
Петровский Б.В. Большая медицинская энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1975